豆科植物在低氮环境中茁壮成长,与根瘤菌共生。根瘤菌是一种土壤细菌,能将大气中的氮转化为植物可利用的铵。这些有益细菌寄居在豆科植物根部形成的根瘤中。
然而,大量根瘤不受控制地形成会阻碍根部功能。为了防止这种情况发生,豆科植物需要调节根瘤的分布和数量,但确切的机制此前尚不清楚。
最近,对一种豆科模式植物——日本莲花(Lotusjaponicus)的研究发现,豆科植物根部与根瘤菌之间的相互作用具有周期性基因表达的特征,且每六小时有节律。这种节律性的基因表达会影响根部易受根瘤菌感染的区域以及根瘤的分布。
研究还发现,植物激素细胞分裂素对于维持这种基因表达节律至关重要。这项研究发表在《科学》杂志上,是由国立基础生物学研究所、奈良先端科学技术研究所、北海道大学、关西学院大学、理化学研究所和爱知教育大学合作完成的。
当根瘤菌感染豆科植物根部时,根表皮细胞会形成感染线,即膜状管状结构,将细菌引导至根内组织,在那里细菌可以固氮。根瘤菌感染主要发生在根尖后方的狭窄根部区域,称为易感区域。根尖细胞的不断生成不断产生新的易感区域。
理想情况下,感染丝会均匀分布在整个根部。然而,仔细检查会发现密集形成的感染丝与稀疏区域交替出现,这表明对根瘤菌的反应是间歇性的,而不是连续的。关于根部对根瘤菌随时间动态反应的详细研究一直缺乏。
研究小组利用荧光素酶作为报告基因的发光实时成像技术观察到,NSP1基因表达在根瘤菌感染后迅速诱导,对感染过程至关重要,在易感区域中以大约六小时的间隔呈现振荡模式。随着根的生长,新的表达位点出现在先前振荡区域的顶端。
研究团队成员、国立基础生物学研究所副教授宗谷野隆志博士表示:“我们注意到这些振荡区域与感染丝密集形成的区域相吻合,这使我们认为这种节律性的基因表达可能与结节形成部位的确定有关。”
与此观点一致的是,在振荡区域形成了大量根瘤,这表明节律性基因表达与根瘤形成之间存在联系。根瘤共生期间早期反应所必需的其他基因也表现出振荡表达模式,标志着对根瘤菌反应的周期性基因表达的第一个证据。
细胞分裂素是根瘤共生的关键调节因子,它维持着这种振荡基因表达。与细胞分裂素生物合成、代谢和信号传导相关的基因在根瘤菌接种后表现出振荡表达。使用细胞分裂素反应标记TCSn的发光成像揭示了振荡细胞分裂素反应,与活性细胞分裂素含量波动的时间一致。
该研究利用细胞分裂素受体LHK1的突变体探索细胞分裂素在基因表达周期性中的作用。在缺乏功能性LHK1的突变体中,周期性NSP1表达的振荡间隔延长,扩大了NSP1表达振荡的根区域。
相反,在转化了激活形式的LHK1的植物中,NSP1表达的诱导受到抑制,导致其周期性丧失。NSP1振荡区域与形成密集感染线的区域相吻合。lhk1功能丧失突变体表现出形成密集感染线的根节增大,而活性LHK1降低了感染线密度。
这些发现强调了适当的细胞分裂素反应对于维持共生振荡和确保适当的感染线分布的重要性。
根瘤共生发生在单系固氮进化枝中,包括豆目、蔷薇目、葫芦目和壳斗目四个目,表明它们在进化过程中共同获得了与固氮细菌相互作用的能力。其中,豆目中的豆科植物是参与根瘤共生的大多数物种的目,该目独特地将细胞分裂素途径作为共生的重要调控模块。
索亚诺博士说:“发现周期性的细胞分裂素反应是意料之外的,这引发了一些问题,包括建立这种周期性的分子机制以及这些周期性反应如何塑造感染区域。”
解决这些问题有望加深对根瘤共生调控机制的理解,并促进通过植物激素介导的周期性反应对器官发育进行空间控制的研究。
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