化石记录提供了形态随时间变化的经验模式，是研究进化节奏和模式的中心。在这里，我们将基于概率的时间序列分析方法应用于新基因浮游有孔虫化石的近连续记录，揭示了树干谱系的形态变化。基于1459个样本(跨度5.9-4.5 Ma)的几何形态数据集，我们恢复了从完全不同的中新世最新形态空间到高度受限的上新世早期形态空间演化模型的转换。我们的恢复动力学与辛普森的量子进化和艾尔德-古尔德的间断平衡相一致，支持了之前的假设，即即使在谱系中，进化动力学也需要多参数模型框架来描述。我们表明，有孔虫的谱系不一定是渐进的，而是可以沿着其进化轨迹经历显著和快速的变化，并重申多元数据集在其未来研究中的效用。
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生态学
生物科学
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系统发生学
古生物学
介绍
渐进主义、停滞、量子进化(QE)、间断平衡(PE)和间歇性后代替换等进化模型的重建，推动了几代进化生物学家和古生物学家对生命历史的理解(如达尔文，1859)。
Deperet 1907
辛普森1944
埃尔德里奇和古尔德，1972年
古尔德和埃尔德里奇，1977年
和魏肯尼特，1988年。
亨特，2006年
，Hunter等人，2015年
)。许多化石群被用来记录进化趋势(见亨特，2007)
)。其中，浮游有孔虫化石被认为对研究进化的节奏和模式特别有用(Frerichs，1971)。
，Malmgren等人，1983年
斯坦利等人，1988年
柯林斯，1989年
亨特，2006年
，Ezard等人，2011年
皮尔森和埃扎德，2014年
)。浮游有孔虫是一种具有方解石壳的单细胞海洋原生动物(或称试验虫)，在海洋中几乎无处不在(Strotz和Allen，2013)
，Hsiang等人，2016年
)。在深海半深海沉积物和生物污泥中，这些试验结构坚固，易于保存，通常不会受到高侵蚀率的影响(Aze等人，2011年)
)。在理想的沉积条件下，这些沉积物代表了丰富且几乎连续的沉积记录(Pearson，1993)。
，Aze等人，2011年
Salu 2011
)。以高时间分辨率收集大量样本的能力使深海微体化石记录成为研究和理解进化的理想工具(Lazarus，2011)。
)。
新近纪浮游有孔虫的化石谱系被用来解释渐进性(Arnold，1983)
《比利亚和斯奈尔》(贝尔耶和图内尔)，出版于1984年
1987年，魏
和魏肯尼特，1988年。
)，PE(魏、肯尼特，1988)
)，以及间歇性追踪(Malmgren等人，1983年
，Malmgren等人，1996年
)。然而，在过去的十年中，复杂的时间序列模型拟合技术已经出现，这是测试进化速度和模式的理想工具(亨特，2006)。
亨特，2008年
亨特和卡拉纳，2010年
，Hunter等人，2015年
)。这些进展需要重新评估先前解释的进化模型，并考虑到尚未研究的晚期新基因谱系，如耳干。最近的树干多样性与树干类型克拉苏福米斯有关，克拉苏福米斯是在中新世和上新世之间的边界之后从一个有争议的祖先物种中出现的现有物种(Hornibrook，1981)。
肯尼特和斯里尼瓦桑，1983年
西弗利和斯科特，1986年
Bylinskaya 2004
布达格尔-法德尔2012
Scott等人，2015年
)。值得注意的是，阿诺德(1983)
假设躯干骨赘逐渐转化(阿诺德(1983))
)越过边境到t .克拉萨福米斯。然而，使用基于最大似然的半几何和马克几何以及时间序列分析(Hunt等人，2015年)
)我们揭示了中新世/上新世界线之后树干谱系的突然演化(Crundwell和Nelson，2007)
)。因此，我们的结果与以前的理论相矛盾，并消除了过渡过程中对中间形式的需要(sensu Cifelli和Scott，1986)。
)。
结果
主成分(PC) 1来自基于procrusts的几何分析，描述了腹胀的程度(总方差的49.5%)。粗砂岩通常见于上新世矿床。与典型的中新世胡奈(Cifelli和Scott，1986)相比，它有一个腹侧标高的最终实验室。
)。因此，PC1跨时间间隔定义了谱系最终成员之间的主要差异，这对于理解evolutioni非常有用。
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