研究人员调查了全球空气传播的细菌群落

在最近发表在PNAS杂志上的一项研究中，研究人员调查了全球空气传播的细菌群落，以了解它们的群落结构和生物地理分布模式。此外，他们还检查了它们与地球其他微生物组的相互作用，特别是地表栖息地。

研究：全球空气传播细菌群落——与地球微生物群落和人为活动的相互作用。图片来源：Lightspring/Shutterstock研究：全球空气传播细菌群落——与地球微生物群落和人为活动的相互作用。图片来源：Lightspring/Shutterstock

背景

大气是地球上最原始的微生物栖息地，空气中的细菌是影响地球微生物群落的最复杂、最活跃的群落。空气中有超过1×104个细菌细胞/m3和数百个独特的分类群。大规模研究系统地记录了土壤、海洋和人类排泄物中的微生物特征。此外，他们还提出了空气中的微生物群落和地表环境之间的相互关系。然而，缺乏记录空气传播微生物的研究，特别是关于它们的群落结构。

微生物并不是孤立存在的。相反，它们有多种生态关系，从互惠互利到竞争。因此，确定它们的生物地理分布模式以及与地球其他微生物组的相互作用，从而确定它们的起源，可以揭示气候/环境变化和人类活动的影响。

关于研究

在本研究中，研究人员首先开发了一个全球空气传播细菌数据集，以评估它们的共性程度和相互关系。该数据集包括76个新收集的空气颗粒样本，以及从全球63个地点为先前研究收集的294个样本。采样地点在海拔和地理方面各不相同，包括地面到屋顶(从1.5m到25m高)到海拔5,380m的山脉、人口稠密的城市和偏远的北极圈。

该团队从地球微生物组计划(EMP)中获得了用于比较的数据集，该计划收集了来自23个地表环境的5,000多个样本。空气传播的细菌参考目录有超过2700万个非冗余16S核糖体RNA(rRNA)基因序列。

此外，研究人员构建了一个全球机载社区共现网络，其中包含482个连接的操作分类单元(OTU)之间的5,038个显着相关关系(Spearman'sρ>0.6)。OTU是微生物生态学中按DNA序列相似性分组的分析单位。最后，该团队使用结构方程模型(SEM)来探索驱动微生物群落的机制。同样，他们计算了环境过滤和细菌相互作用对塑造群落的总体影响。

全球分布的空气传播细菌群落的结构。(A)在全球范围内收集空气样本和环境数据的地点。(B)与剩余细菌OTU相比，全球核心OTU的数量、比例和相对丰度。(C)门和类水平的全球核心细菌的分类组成。(D)全球空气传播细菌群落共现网络。连接(边缘)代表强(Spearman的ρ>0.6)和显着(p<0.01)相关。节点表示组合的OTU，具有数据集中属级别的唯一注释。每个节点的大小与370个样本的平均相对丰度成正比。节点被细菌的门着色。(E)基于“小世界”指数和全球细菌群落网络在空气、海洋和土壤环境中的平均最短路径长度的“小网络”识别。(F)度——共现网络中每个节点的介数中心图。红色的节点被视为关键物种。节点的大小显示了OTU在总微生物组中的相对比例。

研究结果

从370个单独的空气样本中检测到10,897个分类群，大多数细菌序列属于五个门。Firmicutes、Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Actinobacteria和Bacteroidetes分别占这些细菌序列的24.8%、19.7%、18.4%、18.1%和8.6%。一个细菌分类群所占据的样本与其在全球空气中的平均质量之间的丰度-占有率关系(AOR)呈sigmoid曲线，类似于观察到的地球上野生动物和植物分布的模式。

空气是一个自由流动、充满活力的生态系统，能够实现其携带的细菌群落的远程运输。然而，它的细菌群落似乎与当地环境有很好的联系，尤其是人为活动导致的源贡献和空气质量状况。环境过滤效应降低和人类相关源贡献增加导致生物量负载减少、病原菌丰度增加和网络结构更不稳定。

值得注意的是，与表土和海洋环境中的对应物相比，空气传播的细菌之间的联系并不紧密，平均节点内连接数为5.24。他们采用随机聚类方法，并且拓扑结构对变化的抵抗力较低。观察到的远距离关系和松散的网络簇表明，空气传播的细菌群落更容易受到环境条件的干扰，环境条件通常会导致细菌组成发生剧烈变化。大气细菌类群的功能是根据它们在其他栖息地的遗传信息推断出来的。

该团队发现了空气中的细菌群落与其他地表微生物栖息地之间的潜在关联。全球空气传播细菌的估计总丰度(1.72×1024个细胞)与水圈相当，比其他栖息地(例如土壤)低一到三个数量级。

在当前研究中研究的23个主要地球栖息地中，陆地空气与人类和动物环境更加相似，而近海空气与海洋系统的关系更为密切。此外，基于贝叶斯方法的评估表明，相应地表环境的特征决定了空气传播细菌的主要来源。值得注意的是，与人类相关的来源对城市地区的空气传播细菌的贡献更大，尤其是在陆上地区，这一发现在以前的排放模型研究中被主要忽略了。

空气传播细菌在地球微生物世界中的作用。(A)估计不同栖息地的全球微生物丰度和丰富度。相应生境中的全球丰富度(S)和总丰度(N)显示出比例关系(橙色虚线是95%的预测区间)。使用从我们的测序数据(实心圆圈)推断的Nmax或Nmax从对数正态模型预测丰富度从优势尺度定律(空心圆圈)预测。每个栖息地的估计S和N值是全球总和。一些S和N来自以前的研究。(B)基于Bray-Curtis的非度量多维尺度(NMDS)图显示，不同的微生物栖息地在地球上拥有不同的细菌群落(n=5,189)。计算Bray-Curtis距离以表示细菌群落组成的差异。(C)地球的细菌共生网络显示了23个主要微生物栖息地之间的相互联系关系。连接(边缘)代表强(Spearman的ρ>0.7)和显着(p<0.01)相关。线的粗细代表Spearman的ρ值。通过模块化将环境分为三组不同颜色的组。(D)全球空气传播细菌来源分析。在全球范围内，不同环境对城市、陆地背景和近海地区空气传播细菌群落的潜在细菌属贡献百分比。

作者指出，在同一纬度范围内的城市和自然区域之间，空气传播细菌群落的丰富度没有显着差异。然而，地理位置确实发挥了作用。因此，城市空气中细菌群落的均匀度要低得多。例如，城市地区的致病物种伯克霍尔德菌属和假单胞菌属的相对丰度高于自然地区(5.56%和2.50%对1.44%和1.11%)。此外，与自然地区相比，细菌对城市颗粒物(PM)质量的贡献较小，这表明城市化增加了空气中非生物颗粒物(例如灰尘)的比例。

死亡风险最高的病原体粪肠球菌、金黄色葡萄球菌、肺炎克雷伯菌、鲍曼不动杆菌、铜绿假单胞菌和肠杆菌属(ESKAPE)在城市空气中更为丰富。城市空气传播细菌群落的共现网络表明，人为影响破坏了它们的网络结构，进而改变了细菌的分类组成。

作者指出，影响空气传播细菌群落的因素有多种——例如，地理位置以及典型的环境因素。关键细菌群落和核心细菌群落之间的生物相互作用以及细菌丰富度之间存在显着的相互作用。在所有确定性过程中，环境过滤是空气中微生物群落结构和分布的主要决定因素。

结论

总而言之，近46.3%的空气传播细菌来自周围环境，随机过程主要塑造了群落组装。此外，城市地区空气传播细菌的显着特征是其由来自人类相关来源的潜在病原体组成的比例不断增加。最后，通过变异分区分析(VPA)评估，与空气质量和当地气象条件相比，空气传播的细菌来源分布对结构变化的影响比例要高得多(43.7%对29.4%和25.8%)。

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